LEZIONI PROF.CAMERONI

RIPORTIAMO UN GRUPPO DI LEZIONI TENUTE AGLI STUDENTI ED AGLI SPECIALIZZANDI DAL PROF. MAURO CAMERONI NEL CORSO DELL'ANNO ACCADEMICO 2004-2005.

1 - MESENCEFALO, DIENCEFALO E TELENCEFALO

Tratteremo del mesencefalo, diencefalo e telencefalo.
Iniziamo dal mesencefalo. Il tetto è formato dai tubercoli quadrigemini superiore e inferiore. Il tubercolo quadrigemino superiore è un centro di integrazione e trasmissione delle vie visive. Riceve fibre dai tratti ottici ed è collegato al corpo genicolato laterale. Controlla la motilità oculare e i riflessi pupillari. Da qui originano fasci tettospinali, tettopontini e tettoreticolari. Il tubercolo quadrigemino inferiore riceve fibre dal lemnisco laterale ed è collegato al corpo genicolato mediale. È per la via acustica ciò che il tubercolo quadrigemino superiore è per la via ottica. I due tubercoli sono anche collegati tra loro per garantire l'integrazione di attività coordinate da stimoli visivi e acustici. Il tegmento mesencefalico contiene: i nuclei dei nervi cranici III, IV, V. La porzione mediale contiene: il fascicolo longitudinale mediale, il fascio centrale della calotta. La porzione centrale contiene: la formazione reticolare, il nucleo rosso. La porzione laterale contiene: il lemnisco mediale, il lemnisco laterale, il fascio spinotalamico. La base contiene: il locus niger e le fibre corticospinali, corticonucleari e corticopontine. Il nucleo rosso fa parte del sistema extrapiramidale, ha grande importanza nella comunicazione con il cervelletto, è diviso in due porzioni: una recente detta parvicellulare, una antica detta magnicellulare. Riceve e invia fibre a numerose strutture nervose. Anche il locus niger fa parte del sistema extrapiramidale e controlla il tono muscolare. La formazione reticolare è una struttura composta da fibre e nuclei che sta nella parte centrale del tronco. Contrae rapporti con le vie lemniscali, con il fascicolo longitudinale mediale e con le vie motorie. Nel bulbo la formazione reticolare è a livello della decussazione delle piramidi, nel ponte è centrale, nel mesencefalo si trova dorsalmente al tegmento e ventralmente alla sostanza nera. Da un punto di vista funzionale tale formazione è divisa in tre regioni: laterale a significato afferente che integra impulsi sensitivi destinati ai centri superiori; mediale afferente che integra impulsi motori riflessi; centrale connessa al cervelletto. Le vie efferenti sono destinate al midollo spinale, al talamo, all'ipotalamo, al subtalamo, al cervelletto. Parte integrante della formazione reticolare è rappresentata dal Sistema Reticolare Attivatore Ascendente (SRAA), questo sistema è rappresentato da fibre che ascendono verso nuclei aspecifici del talamo per attivare la corteccia telencefalica controllando in tale modo la vigilanza. Il diencefalo è situato in profondità tra i due emisferi cerebrali ai lati del III ventricolo. Comprende il talamo, l'ipotalamo, il subtalamo. L'ipotalamo si trova inferiormente al talamo, lateralmente al III ventricolo e medialmente al subtalamo. Controlla il sistema endocrino attraverso la regolazione della secrezione di ormoni ipofisari, controlla il sistema immunitario, regola la fame, la sete, l'assorbimento di liquidi, la termoregolazione, la funzione sessuale, funzioni viscerali. È formato da una serie di nuclei grigi che producono sostanze, ormoni, o che controllano specifiche funzioni. Il subtalamo è posto sotto al talamo, lateralmente all'ipotalamo, con il nucleo subtalamico partecipa alla funzione motoria. Il talamo è formato da due masse ovoidali di 4 cm di diametro poste ai lati del III ventricolo. È formato da una serie di nuclei con diverse funzioni specifiche e aspecifiche. I nuclei specifici sono di relè sensitivo, stazione intermedia a cui arrivano informazioni sensitive dai centri inferiori che poi vengono inviate alla corteccia cerebrale. Il telencefalo si presenta con i due emisferi cerebrali uniti da un ponte di sostanza bianca, il corpo calloso. Ogni emisfero comprende quattro lobi: frontale, temporale, parietale, occipitale, contiene un ventricolo laterale ed è avvolto da un mantello di sostanza grigia, la corteccia cerebrale. Nella sostanza bianca sottostante troviamo fasci di fibre mieliniche ascendenti e discendenti. Troviamo anche nuclei di sostanza grigia detti gangli della base. Sotto il mantello corticale gli emisferi presentano la sostanza bianca, costituita principalmente da fibre mieliniche. Si tratta di fibre che connettono nei due sensi la corteccia cerebrale con i centri sottocorticali o che interconnettono le aree corticali. Le fibre corticocorticali possono essere intra o interemisferiche. Quelle interemisferiche vengono a costituire il corpo calloso, un grosso fascio di sostanza bianca che unisce i due emisferi celebrali. La sostanza bianca telencefalica costituisce poi tra il talamo medialmente e i nuclei della base lateralmente la cosiddetta capsula interna, che comprende diversi fasci di fibre tra cui quelle corticonucleari e corticospinali della via motoria, e fibre talamocorticali. I gangli, della base sono raggruppamenti di neuroni facenti parte del telencefalo e immersi in una sostanza bianca. Sono coinvolti soprattutto nel controllo del movimento: in questo senso alcuni autori includono tra i gangli della base anche la sostanza nera del mesencefalo e il nucleo subtalmico del diencefalo. Sono stazioni intermedie tra corteccia motoria e talamo. I gangli della base sono: nucleo caudato, pallido, putamen, claustro e amigdala. Pallido e putamen formano il nucleo lenticolare. Il caudato e il putamen sono detti corpo striato. Esistono importanti circuiti funzionali fra i gangli della base e la corteccia cerebrale. La corteccia cerebrale è un mantello di sostanza grigia che riveste la superficie degli emisferi cerebrali. Si presenta ripiegata in giri o circonvoluzioni separate da solchi. I tre solchi principali sono: la scissura centrale di Rolando, tra la corteccia frontale e quella parietale; la scissura laterale di Silvio, tra la corteccia parieto-frontale e quella temporale; la scissura calcarina, sulla superficie mediale della corteccia occipitale. La corteccia è formata da 6 strati cellulari dall'esterno all'interno. Essi sono: lo strato molecolare, lo strato granulare esterno, lo strato piramidale esterno, lo strato granulare interno, lo strato piramidale interno, lo strato polimorfo. La corteccia cerebrale è pertanto disomogenea e può essere suddivisa in base alla sua morfologia macroscopica e microscopica. A queste differenze morfologiche fanno riscontro differenze funzionali: alle varie suddivisioni corticali è possibile riconoscere una o più funzioni. Agli inizi del secolo Brodman localizzò sulla superficie corticale circa 50 aree, e tale suddivisione è tuttora in uso. Le aree vengono divise in tre grandi gruppi, motorie, sensitive e associative. Le aree motorie e quelle sensitive sono ovviamente connesse con il controllo del movimento e i diversi tipi di sensibilità, rispettivamente. Le aree associative sono state definite così in quanto si riteneva che servissero a legare funzionalmente aree motorie e sensitive, cioè in pratica non se ne conosceva la funzione. Più recentemente, a molte di queste aree sono state riconosciute funzioni più o meno specifiche. Le aree del linguaggio sono distinte in area motoria del linguaggio (detta di Broca, area 44, nella circonvoluzione precentrale) e in area sensitiva del linguaggio ( detta di Wernicke, nella regione temporale, area 22). Queste aree sono lateralizzate, cioè sono localizzate nell'emisfero di sinistra. Le vie motrici trasportano impulsi dai centri superiori ai muscoli per stimolare e controllare la contrazione muscolare. Sono formati da due o più neuroni, il primo localizzato nella corteccia cerebrale o nel tronco cerebrale e il secondo nelle corna anteriori del midollo spinale. Le strutture correlate alla funzione motoria sono: corteccia cerebrale; nucleo rosso; collicoli; nuclei vestibolari; nucleo olivare; cervelletto; gangli della base; talamo; subtalamo; sostanza nera.

2 - IL SISTEMA EXTRAPIRAMIDALE

La funzione motoria è svolta da complesse strutture corticali e sottocorticali, le quali facilitando o inibendo i motoneuroni permettono l'esecuzione corretta del movimento. Contrariamente ai sistemi sensitivi che trasformano l'energia fisica in impulsi nervosi da trasmettere ai centri superiori, i sistemi motori trasmettono dai centri superiori attraverso il midollo spinale impulsi nervosi che vengono poi trasformate a livello muscolare in energia fisica.. I movimenti si possono dividere in tre grandi classi: movimenti volontari, risposte riflesse, attività motorie ritmiche e automatiche. Queste tre categorie differiscono tra loro per la natura e il grado del controllo corticale. Per un'esecuzione corretta del movimento oltre a un corretto comando per lo specifico gruppo muscolare deputato a quel movimento, sono necessarie anche una serie di altre cose quali l'inibizione di muscoli antagonisti, la stimolazione di muscoli agonisti, una data postura del corpo, un corretto tono muscolare, ecc. A tale scopo i sistemi motori ricevono continue informazioni dai sistemi sensitivi sullo stato del corpo e dell'ambiente circostante. Le funzioni motorie presentano vari livelli di controllo secondo un'organizzazione gerarchica. Sono al livello del midollo spinale, del tronco encefalico, della corteccia cerebrale. Ci sono poi altri centri di controllo al livello del cervelletto e dei nuclei della base. La capacità di organizzare atti motori complessi e di eseguire movimenti fini dipende dalle aree corticali motorie che influenzano i centri sottostanti attraverso due grandi sistemi: il sistema piramidale e quello extrapiramidale. Oggi parleremo di quello extrapiramidale. Viene definito sistema extrapiramidale l'insieme delle vie motrici discendenti escluse quelle appartenenti al sistema extrapiramidale. Definizione molto generica, ma è l'unica possibile oggi. Si può fare questo esempio: si immagini di aver gli occhi bendati e di esser condotti inconsapevolmente di fronte a un elefante con l'ordine di toccarlo e descriverlo. Si direbbe di esser di fronte a quattro tronchi, due enormi ventagli, un grosso tubo ecc., ma difficilmente si riconoscerebbe nell'insieme un elefante. La stessa difficoltà si ha nello studio del sistema extrapiramidale. Questo sistema venne studiato dagli inizi del secolo con correlazioni tra manifestazioni cliniche e alterazioni anatomopatologiche. Prese sempre più consistenza l'ipotesi dell'esistenza di un sistema motorio. distinto da quello piramidale, con funzioni di controllo sul tono muscolare, sugli atteggiamenti corporei. e che in caso di lesione causava la comparsa di movimenti involontari patologici. Appartengono al sistema extrapiramidale le seguenti strutture anatomiche: I nuclei della base, in particolare il globo pallido o paleostriato e il nucleo caudato e il putamen che insieme costituiscono il neostriato. Il nucleo subtalamico di Luys. Il nucleo rosso. La sostanza nera. Sono correlati col sistema extrapiramidale anche la sostanza reticolare, il talamo, il cervelletto e alcune aree corticali. Vediamo ora le connessioni di queste strutture. Connessioni intrinseche: sono quelle che si realizzano all'interno del sistema fra i diversi nuclei. Connessioni cortico striate Non sono ancora del tutto chiarite, ma è ormai certo che esistono proiezioni da tutte le aree corticali che raggiungono il corpo striato. Connessioni talamo striate e strio talamiche o fascicolo talamico. Dai nuclei talamici partono fibre che raggiungono il caudato, il putamen e il pallido. Inversamente dal pallido partono fibre che raggiungono i nuclei talamici. Connessioni nigro striate, striato nigriche e cortico nitriche. La sostanza nera manda fibre nervose al pallido e al putamen e riceve fibre nervose dal pallido e dal putamen. La sostanza nera riceve fibre dalle aree corticali frontali, temporali e parietali. Connessioni subtalamico striate e striato subtalamiche. Esistono vie reciproche fra il nucleo subtalamico di Luys e il globo pallido. Connessioni striato rubriche. Esistono connessioni fra globo pallido e nucleo rosso e fra nucleo rosso e sostanza reticolare. Vie efferenti del corpo striato. Sono costituite dal fascicolo pallido ipotalamico, dal fascicolo subtalamico e dall'ansa lenticolare. Il fascicolo pallido ipotalamico origina dal globo pallido e raggiunge il nucleo ventro mediale dell'ipotalamo. Questa via controllerebbe l'espressione emotiva. Il fascicolo subtalamico origina dal nucleo subtalamico e il globo pallido. L'ansa lenticolare origina dal globo pallido e dal putamen e termina nel campo di Forel. Riassumendo. Il corpo striato riceve afferenze da: tutte le aree corticali, soprattutto sensitive e motorie, dal talamo, dalla sostanza nera, Il corpo striato invia proiezioni attraverso i fasci: lenticolare, talamico, pallido ipotalamico, subtalamico: al talamo, nuclei ventrale e laterale, che poi proietta alla corteccia motoria, all'ipotalamo, che poi proietta al tegmento, alla sostanza nera, che poi proietta al tegmento e al mesencefalo, al nucleo subtalamico, che poi proietta al tegmento, al nucleo rosso, che poi proietta alla sostanza reticolare. Il corpo striato quindi è collegato alla corteccia cerebrale con vie efferenti e afferenti. Invia inoltre proiezioni al midollo spinale attraverso varie stazioni. Il sistema extrapiramidale comprende numerosi fasci discendenti che dai centri sottocorticali e del tronco encefalico si proiettano verso il midollo spinale e i motoneuroni. Il fascicolo uncinato. Origina dal verme cerebrale, scende nel tronco cerebrale. Alcune fibre terminano nei nuclei vestibolari e nella sostanza reticolare, altre proseguono fino ai motoneuroni cervicali. Il fascicolo reticolo spinale, con le sue componenti mediali e laterali, origina dalla formazione reticolare bulbo-pontina e discende nella calotta bulbo-pontina-omolaterale, entrando in parte nella compagine del fascicolo longitudinale mediale. Le fibre reticolo spinali proseguono fino ai neuromeri sacrali e terminano esclusivamente sui motoneuroni delle corna anteriori. Le fibre reticolo spinali portano impulsi facilitanti sui motoneuroni alfa e impulsi attivanti sui motoneuroni gamma. Il fascio vestibolo-spinale viene diviso in due contingenti, uno laterale o fascio vestibolo-spinale propriamente detto e l'altro mediale che fa parte del fascicolo longitudinale mediale. Il primo origina dal nucleo vestibolare laterale. Le sue fibre si portano a livello bulbare e si mischiano alle fibre della via spino-talamica. Il contingente vestibolo-spinale mediale, proviene essenzialmente dal nucleo vestibolare mediale. Le sue fibre dirette e crociate, raggiungono la porzione dorso mediale della calotta bulbo-pontina, interponendosi alle fibre del fascicolo, longitudinale mediale, di cui seguono il destino. Il fascio vestibolo-spinale scarica sui motoneuroni, con l'interposizione di cellule internuciali, impulsi provenienti dai recettori vestibolari e del cervelletto. Questi impulsi hanno effetto facilitante sulle attività riflesse del midollo spinale e sui meccanismi spinali di controllo del tono dei muscoli estensori. Le fibre olivo spinali originano dall'oliva bulbare e terminano a livello delle corna anteriori dei neuromeri cervicali.. La via olivo-spinale svolge un'azione coordinatrice dei movimenti del collo e degli arti superiori. Il fascio rubro-spinale propriamente detto nasce dal nucleo rosso, discende obliquamente nel tronco in posizione sempre più laterale. Giunte nel midollo spinale, le fibre rubro-spinali decorrono nel cordone anterolaterale e raggiungono i motoneuroni alfa e gamma facilitandoli. La più importante funzione del sistema rubro spinale consiste nel controllo del tono dei muscoli flessori. Il fascio tetto spinale è diviso nella componente mediale e nella componente laterale. Origina dai tubercoli quadrigemini superiori del mesencefalo. Termina a livello dei motoneuroni cervicali. Il fascicolo longitudinale mediale è un sistema associativo fondamentale del tronco encefalico, che riunisce i nuclei dell'undicesimo, dell'ottavo, del settimo, del sesto, del quinto, del quarto, del terzo paio di nervi encefalici, interessati ai movimenti coniugati degli occhi e della testa in risposta ai diversi stimoli sensitivi e sensoriali. Nel tronco encefalico, il fascicolo longitudinale mediale è composto di fibre ascendenti e discendenti. Queste ultime attraversano il tronco encefalico per tutta la sua lunghezza e decorrono poi nel cordone anteriore del midollo spinale insieme alle fibre reticolo spinali. Il midollo spinale, quindi, contiene esclusivamente fibre discendenti che provengono sia dai nuclei dei nervi encefalici citati, sia da numerosi nuclei reticolari, sia infine da due nuclei propri. il nucleo interstiziale di Cajal. il nucleo di Darkschewitsch. Il fascicolo longitudinale mediale è ben evidente soprattutto a livello del midollo cervicale dove la gran parte delle sue fibre termina, con l'interposizione di neuroni internuciali. Nel sistema extrapiramidale viene anche descritta una via ipotalamo-spinale che originata livello diencefalico, raggiunge, dopo essersi incrociata, il midollo spinale.. Qualche cenno di fisiologia. Il sistema extrapiramidale opera come un'unità funzionale e non sembra giusto attribuire a questa o quella struttura una specifica funzione. Le classiche tecniche di indagine fisiologica sono scarsamente utili in questo caso. Il sistema extrapiramidale costituisce un elemento indispensabile per la corretta organizzazione del movimento. Il movimento volontario rappresenta lo stadio finale di tutto un lavoro organizzativo. Il sistema piramidale provvede alla corretta esecuzione di un movimento progettato dal sistema extrapiramidale che lo inizia, lo orienta e lo regola. L'organizzazione funzionale del sistema extrapiramidale si estrinseca nella capacità di iniziare e orientare il movimento, regolare il tono muscolare, evitare i movimenti involontari patologici. Negli ultimi anni sono stati fatti importanti studi sui mediatori chimici dello striato. In particolare sono stati caratterizzati tre gruppi neuronali: neuroni gabaergici che contengono sostanza P inibitori, neuroni gabaergici inibitori che contengono encefalite, neuroni colinergici eccitatori. La sostanza nera compatta ha un'alta densità di neuroni dopaminergica, la sostanza nera reticolata è ricca di cellule gabaergiche inibitorie. Le sindromi da lesione dei nuclei della base sono dovute a squilibri fra mediatori inibitori ed eccitatori. Nel morbo di Pakinson ad esempio c'è una carenza di dopamina che causa uno squilibrio nell'attività dei neuroni GABA. Provate a pensare a quali sintomi può dare una lesione del sistema extrapiramidale. Abbiamo detto che la sua funzione è iniziare orientare il movimento, regolare il tono muscolare e impedire i movimenti involontari patologici. Ebbene il morbo di Parkinson, tipica malattia da lesione extrapiramidale, ha come principali sintomi la difficoltà di iniziare il movimento, la rigidità da ipertono e il tremore.

3 - LE AREE CORTICALI

Negli emisferi cerebrali possiamo distinguere: il mantello, il rinencefalo e i nuclei della base. Gli emisferi cerebrali sono masse di sostanza nervosa lunghe circa 16 centimetri, larghe circa 13 14 centimetri, alte circa 12 13 centimetri. La superficie degli emisferi ha un colorito grigio ed è percorsa da numerosi solchi. Ciascun emisfero presenta una faccia laterale, una mediale ed una inferiore, le 3 facce sono separate dal margine superiore od interemisferico, il margine infero laterale e quello infero mediale. La faccia laterale è in rapporto con la volta del cranio, quella mediale con la falce cerebrale, la faccia inferiore poggia sul pavimento delle fosse craniche anteriore e media, oltre che sul tentorio del cervelletto. L'estremità anteriore e quella posteriore sono denominate rispettivamente: polo frontale e polo occipitale. La corteccia cerebrale è uno strato di sostanza grigia, disposto superficialmente che riveste la massa di sostanza bianca come un martello. Contiene corpi cellulari, dendriti ed alcuni assoni neuronali, mentre la sostanza bianca è costituita dagli assoni mielinici e la sua superficie interna è formata dai ventricoli laterali. Lo sviluppo delle subcirconvoluzioni, cioè la suddivisione delle circonvoluzioni maggiori operata da solchi profondi, è un processo che perdura fino alla prima infanzia, le subcirconvoluzioni sono caratteristiche di ogni cervello e rendono conto di alcune differenze tra i due emisferi dello stesso cervello. Le scissure centrali sulla convessità e sulla faccia mediale degli emisferi rappresentano, anatomicamente, i confini tra i lobi frontali e quelli parietali, separando funzionalmente le aree somatomotorie anteriori da quelle posteriori somatosensitive. Gli altri due lobi, l'occipitale e quello temporale, hanno come confini naturali la scissura parietooccipitale sulla faccia mediale di ogni emisfero e l'incisura preoccipitale. Gli altri confini sono arbitrari e questo in relazione con il fatto che anche i lobi occipitali e quelli temporali sono essenzialmente sensitivi, quindi tutto il neopallio situato posteriormente alla scissura centrale è sensitivo, rappresentando la corteccia centrale posteriore, la corteccia calcarina, la corteccia uditiva primaria, la sede principale di ricezione, rispettivamente, delle sensazioni somatiche, visive, uditive. Tutta la corteccia interposta ha funzioni associative, di integrazione delle funzioni superiori e di collegamento con le altre parti del cervello. Il lobo limbico rappresentato dalla corteccia del cingolo e dell'ippocampo, si trova al confine con il corpo calloso e circonda il mesencefalo. Le scissure primarie separano tra loro i lobi e sono: la scissura centrale di Rolando, la scissura laterale di Silvio, la scissura parietooccipitale, quella calcarina e quella limbica. La scissura calcarina non separa due lobi, ma si trova internamente al lobo occipitale. La scissura centrale separa sulla faccia laterale di ogni emisfero il lobo frontale da quello parietale e presenta 3 ginocchi, superiore ed inferiore rivolti in avanti e quello intermedio rivolto posteriormente. Sulla faccia mediale degli emisferi delimita una piega di passaggio, l'opercolo rolandico. Anteriormente e posteriormente alla scissura centrale si trovano la circonvoluzione prerolandica frontale e quella postrolandica parietale. La scissura laterale inizia nella faccia inferiore di ciascun emisfero e poi si porta sulla faccia laterale. Ogni emisfero cerebrale è diviso in 4 lobi. Le scissure primarie delimitano infatti quattro lobi: il lobo frontale, il lobo parietale, il lobo temporale, il lobo occipitale. Nell'ambito di ciascun lobo le scissure secondarie delimitano le circonvoluzioni. Ricordiamo brevemente, anche se non è argomento di questa lezione, la struttura della corteccia cerebrale. La corteccia è uno strato grigio spesso circa 4 5 millimetri,. la parte più spessa è la parte corrispondente all'area motoria, la più sottile è l'area sensitiva. È formata da sei strati. Dall'alto verso il basso, troviamo: lo strato molecolare, Lo strato granulare esterno, Lo strato piramidale esterno, Lo strato granulare interno, Lo strato piramidale interno, Lo strato delle cellule polimorfe. Vediamo le funzioni delle varie aree corticali. La corteccia recettiva primaria è quella dove arrivano in primo luogo gli stimoli somatosensitivi, visivi e acustici. Le aree sensitive primarie rappresentano aree proiettive dei nuclei talamici specifici. La corteccia somatosensitiva che occupa le aree 2, 1 e 3 di Brodman della circonvoluzione postcentrale riceve afferenze dal nucleo ventrale posterolaterale e posteromediale. La corteccia visiva primaria della area 17 di Brodman circonda la scissura calcarina, riceve afferenze dal corpo genicolato laterale. mentre la corteccia acustica primaria, area 41 di Brodman riceve quelle del corpo genicolato mediale. La corteccia somatosensitiva primaria corrisponde grosso modo alla circonvoluzione postcentrale ed una parte di quella precentrale, supera il margine dell'emisfero occupando la parte posteriore del lobulo paracentrale. La corteccia dell'area 3 è granulare ed eterotipica, la maggior parte di essa occupa la parete posteriore della scissura centrale, dove terminano le fibre della sensibilità dolorifica.. Le aree 1 e 2 occupano la sommità della circonvoluzione postcentrale. Le fibre che trasportano la sensibilità superficiale terminano nell'area 1. Quelle che conducono la sensibilità profonda vanno all'area 2. Gli stimoli sensitivi vengono percepiti grossolanamente a livello del talamo e meglio differenziati nella corteccia. La corteccia visiva primaria si estende bilateralmente lungo la scissura calcarina della faccia mediale del lobo occipitale ed emerge sulla convessità del polo occipitale. Lo strato corticale è granulare e corrisponde all'area 17 di Brodman. Riceve le afferenze dal corpo genicolato laterale attraverso la radiazione ottica. La corteccia uditiva primaria corrisponde all'area 41 ed occupa le circonvoluzioni trasverse di Heschl che appartengono alla parte superiore del lobo temporale e sono coperte dalla scissura silviana, la corteccia è granulare ed eterotipica, riceve gli impulsi dal corpo genicolato mediale. La corteccia gustativa primaria corrisponde all'area 43 di Brodman, sull'opercolo frontoparietale, ventralmente alla corteccia somatosensitiva e appena al di sopra della scissura silviana, anche l'insula è connessa con le funzioni gustative. La corteccia vestibolare primaria si suppone corrisponda alla porzione inferiore della circonvoluzione postcentrale. Le aree corticali sensitive e motorie primarie costituiscono non più del 20% della superficie totale corticale, il resto è occupato dalle aree associative. La circonvoluzione precentrale o area 4 dà origine a tutti i movimenti volontari ed è detta area motoria La corteccia motoria primaria inizia lungo il fondo della scissura centrale ed occupa la maggior parte della circonvoluzione precentrale inclusa la porzione anteriore del lobulo paracentrale, è agranurale. Il quinto strato contiene le cellule piramidali giganti di Betz che danno origine alle fibre mieliniche spesse ed ad alta velocità di conduzione del fascio piramidale. Circa il 40 per cento delle fibre del fascio piramidale ha origine dall'area 4, il 20 per cento dalla circonvoluzione postcentrale e le rimanenti probabilmente dalle aree premotorie. Solo il 3-4 per cento delle fibre provenienti dall'area 4 sono assoni delle cellule di Betz. Come per le aree somatosensitive, anche le funzioni motorie hanno una disposizione somatotopica invertita. Le parti del corpo che eseguono movimenti altamente differenziati come le dita, sono rappresentati da territori corrispondenti più grandi. Le aree premotorie 6 alfa e 6 beta e 8 rappresentano i centri corticali del sistema extrapiramidale, la loro citoarchitettura è simile a quella dell'area 4 ma le cellule di Betz sono quasi totalmente assenti. Le aree sono collegate reciprocamente con il nucleo talamico ventrale anterolaterale che è a sua volta collegato con il pallido e il cervelletto. L'area motoria primaria, la corteccia premotoria ed il cervelletto sono collegati da un circuito a feed-back formato dal fascio fronto-ponto-cerebellare, dal nucleo dentato, dal talamo e dalla corteccia motoria, per tale motivo lesioni della corteccia premotoria provocano disturbi dell'equilibrio e tendenza a cadere. La lesione dell'area 44 di sinistra provoca afasia motoria in un soggetto destrimane: il paziente è in grado di comprendere le parole dette, ma non è in grado di parlare perché gli engrammi motori dei movimenti necessari al linguaggio sono assenti. La corteccia prefrontale comprende le aree 9, 10, 12, 46 della convessità e della faccia mediale del lobo frontale, ed anche le aree 11 e 47 della sua base, poi chiamate lobo orbitario. La stimolazione di queste aree non provoca risposte motorie. Filogeneticamente la corteccia prefrontale si sviluppa nei primati ed è molto ampia nell'uomo, per tale ragione è stata considerata in connessione con le più alte funzioni psichiche, infatti la lesione di queste aree provoca disturbi psichici. Tali aree sono collegate all'insula con funzioni viscerali. Le lesioni della corteccia prefrontale causano una perdita dell'iniziativa nell'attività motoria e nel pensiero attivo, mentre se il processo distrugge la corteccia e la sostanza bianca dei lobi orbitali, la più importante caratteristica del disturbo della personalità è rappresentato dalla perdita dell'inibizione nel comportamento sociale.

4 - LE BASI ANATOMICHE DELLA COSCIENZA

Grazie ad apparecchiature sempre più complesse, il cervello umano, il grande mistero della biologia, sta gradualmente rivelando i suoi segreti. Molti ricercatori ritengono che ormai i tempi siano maturi per affrontare il più ostico di questi segreti: la coscienza e la consapevolezza del mondo e di noi stessi. Gli studi più moderni hanno stabilito che ogni comportamento è espressione di una funzione del cervello. Secondo questo principio la mente va considerata come il prodotto di un gruppo di funzioni cerebrali. L'attività elettrica e soprattutto l'attività chimica del cervello stanno quindi alla base anche di complesse manifestazioni cognitive e affettive come il pensiero, la memoria, i sentimenti, il linguaggio, le emozioni, eccetera.. Ne consegue che i disturbi di tali funzioni derivano da lesioni di specifiche aree cerebrali Cerchiamo di dare una definizione di ogni funzione superiore. Attenzione: è la facoltà che dirige e seleziona i processi mentali proteggendoli da interferenze. Percezione: espressione di un'attività che integra numerose e complesse funzioni per raggiungere il riconoscimento della realtà esterna. Apprendimento: capacità di memorizzare ed è la base delle possibilità mnesiche. Memoria: capacità di registrare, conservare e rievocare informazioni, esperienze derivate dall'ambiente e attività di pensiero. Orientamento: capacità di riconoscere il proprio ambiente. Pensiero: capacità per cui il soggetto riconosce la realtà, la utilizza, forma idee, critica i risultati ed è in grado di risolvere compiti specifici. Intelligenza: capacità di utilizzare in modo appropriato il pensiero per impostare e risolvere nuovi compiti e nuovi problemi. Affettività: controlla sentimenti, emozioni, umore. Studi ancora più recenti grazie a sofisticate tecniche di indagine morfologica e funzionale come la risonanza magnetica, la tomografia ad emissione di positroni e la Tomografia assiale computerizzata, stanno costruendo la mappa delle emozioni e dei sentimenti. Ogni singola emozione, ogni singolo sentimento, anche i più astratti, come amore, piacere, farmaco-dipendenza, fede religiosa, avrebbero la loro localizzazione in specifiche zone cerebrali, sarebbero stimolate o inibite da specifiche sostanze chimiche. Secondo tale mappa ad esempio l'amigdala è il centro della paura, l'ippocampo della memoria, il sistema limbico del piacere, l'ipotalamo dell'amore, della sessualità e della fame. i lobi frontali del controllo del comportamento. I lobi temporali governerebbero addirittura il comportamento religioso. Fra le sostanze chimiche l'oressina controllerebbe il centro ipotalamico della fame, la dopamina le farmacodipendenze, l'anandamide il piacere. le sostanze colinergiche la memoria, eccetera.. Recentemente ricercatori italiani hanno studiato i meccanismi sinaptici di apprendimento e di rinforzo dei ricordi. Non conosciamo però ancora il meccanismo nervoso che è alla base del pensiero. Già gli antichi greci studiarono il meccanismo del pensiero. Nel secondo secolo si effettuarono le prime dissezioni su cervelli da parte di Galeno. Nel diciottesimo secolo furono fatti i primi esperimenti scientifici sulla funzione nervosa, le prime acquisizioni furono sulla funzione visiva e uditiva. L'attuale conoscenza del rapporto fra cervello e comportamento è emersa in questo secolo dalla fusione degli studi sperimentali di neuroanatomia, biochimica, fisiologia e psicologia e istologia del sistema nervoso. La dottrina del neurone di Cajal, la dimostrazione di Galvani dell'attività elettrica dei neuroni, gli studi di Clod Bernard sulla trasmissione chimica dei messaggi nervosi e gli studi di Darwin sono stati fondamentali per dimostrare i rapporti fra aree cerebrali e funzioni superiori. All'inizio di questo secolo si svilupparono due teorie contrastanti: quella dei campi cerebrali associati e quella del connessionismo cellulare. La prima sosteneva che non esiste una localizzazione precisa delle funzioni mentali nel cervello, ma che la corteccia determina in modo unitario le funzioni cerebrali: qualsiasi area corticale è in grado di eseguire ogni funzione. L'altra teoria sosteneva che le manifestazioni del comportamento sono mediate da regioni cerebrali specifiche attraverso circuiti nervosi ben determinati. Oggi è ormai chiaro che ogni area del cervello è specifica per ogni funzione, anche se ogni funzione motoria, sensitiva e mentale segue più di una via nervosa. Questo permette una compensazione in caso di lesione di ciascuna area. In altre parole se una regione cerebrale viene lesa con conseguente perdita della funzione da essa controllata, tale deficit può esser compensato da un'altra regione cerebrale che assume la funzione vicaria della regione lesa. Ogni emisfero cerebrale è suddiviso in quattro lobi: frontale, temporale, parietale e occipitale. Ciascun lobo è specializzato per specifiche funzioni. Possiamo quindi dire approssimativamente che il lobo frontale è più specializzato per programmare ed eseguire il movimento, quello parietale per la percezione delle sensazioni somatiche, quello occipitale per la visione, quello temporale per l'udito, l'apprendimento e la memoria. Ogni lobo presenta una serie di circonvoluzioni che formano i giri. I due emisferi non sono simmetrici ed equivalenti. Nella maggioranza dei casi l'emisfero sinistro è quello dominante. Molto importanti sono anche le connessioni, archi nervosi che collegano fra loro le circonvoluzioni, i lobi e gli emisferi cerebrali garantendo un'armonia funzionale dell'attività delle varie regioni corticali. Distinguiamo le connessioni intraemisferiche da quelle interemisferiche. Fra le connessioni intraemisferiche distinguiamo quelle intralobari da quelle interlobari. Queste connessioni formano una massa di sostanza bianca, detta centro semiovale. Le più importanti sono: il fascio cingolato, i fasci longitudinali superiore e inferiore e il fascio uncinato.. Le connessioni interemisferiche sono lamine di sostanza bianca formate da fibre nervose interposte fra i due emisferi. Sono il corpo calloso, la commessura anteriore e la lamina terminale. L'importanza anatomica e funzionale di queste connessioni è provata dal fatto che alla loro formazione partecipa l'82% delle cellule corticali. cioè quelle che non abbandonano il telencefalo. In passato la maggior parte delle conoscenze sulla localizzazione delle aree deputate al linguaggio è derivata dallo studio delle afasie, cioè l'impossibilità ad esprimersi verbalmente. I classici studi del francese Broca, effettuati lo scorso secolo su traumatizzati cranici, hanno dimostrato che una lesione della porzione posteriore del lobo frontale sinistro, la cosiddetta area di Broca. causa un'incapacità di esprimersi verbalmente e di scrivere frasi di senso compiuto, pur conservando la lucidità e la capacità di comprendere il linguaggio altrui. Questi studi dimostrarono inoltre che tale area è situata nell'emisfero dominante. Successivamente Wernicke dimostrò che una lesione della porzione posteriore del lobo temporale sinistro, la cosiddetta area di Wernicke, causa un'incapacità di comprendere il linguaggio scritto o parlato. pur conservando la capacità d'espressione verbale e scritta. Wernicke formulò inoltre un modello semplice, ma ancora utile del linguaggio. Secondo tale modello l'area di Broca, situata vicino alle altre aree motorie, controlla il programma motorio che coordina i movimenti necessari all'espressione verbale e scritta. L'area di Wernicke, invece, situata vicino alla corteccia uditiva temporale e visiva occipitale, controlla la componente sensitiva del linguaggio e la scelta delle parole. Le aree acustiche e visive inviano all'area di Wernicke le informazioni relative al linguaggio, qui esse vengono riconosciute come linguaggio scritto o parlato e inviate all'area di Broca. Nell'area di Broca infine le rappresentazioni acustiche e visive vengono trasformate in linguaggio parlato o scritto. Da questo modello si evince che deve esistere anche un terzo tipo di afasia, l'afasia di conduzione. In tale afasia le aree corticali sono indenni, ma sono lese le vie nervose che le connettono. In questo secolo numerosi studi hanno confermato la teoria della localizzazione corticale delle funzioni superiori. In particolare Penfield negli anni '50 stimolando la corteccia cerebrale di pazienti sottoposti a interventi neurochirurgici in anestesia locale, dette un ulteriore contributo a questa teoria. Recentemente lavori clinici e sperimentali hanno confermato la specificità funzionale di ogni regione cerebrale. Nonostante le molte prove a favore della localizzazione delle funzioni cognitive, per molti anni restò in molti autori l'idea che le funzioni affettive ed emotive non fossero localizzate, ma fossero espressione dell'attività coordinata di tutta la corteccia. Recenti studi però confermano la localizzazione anche di queste funzioni. Questo comunque era già stato dimostrato anni or sono grazie a studi clinici su pazienti affetti da afasia, epilessia temporale e attacchi acuti di panico. Esiste una componente affettiva del linguaggio che è situata al di fuori delle aree di Broca e Wernicke. Questa consiste sia nell'intonazione emotiva del discorso sia nella comprensione della stessa intonazione emotiva. Le componenti affettive del linguaggio sono rappresentate nell'emisfero destro in regioni speculari a quelle del linguaggio situate nell'emisfero sinistro. La porzione posteriore del lobo temporale destro controlla la capacità di comprendere la componente affettiva del linguaggio, mentre la porzione posteriore del lobo frontale destro controlla la capacità di esprimere emozioni con la parola. I soggetti affetti da epilessia del lobo temporale presentano tipici disturbi del comportamento sia durante le crisi e sia nei periodi intercritici. Durante le crisi possiamo osservare distacco dalla realtà, fenomeni di "deja vu", allucinazioni e turbe emotive. Nei periodi intercritici possiamo osservare una vera sindrome psichiatrica con perdita della libido, aumento dell'aggressività e dell'emotività. Questi sintomi cambiano a seconda se il focus epilettico è nel lobo temporale destro o sinistro. Nei soggetti con patologia a destra si ha iperemotività, se invece la lesione è a sinistra si ha un aumento del senso della morale.Tutto questo dimostra sia la localizzazione nel lobo temporale di molte funzioni emotive e sia che esiste un'asimmetria funzionale fra i due emisferi. Un'altra patologia che ci interessa sono gli attacchi acuti di panico caratterizzati da crisi brevi, improvvise e ricorrenti di panico e ansia non motivate. In questi pazienti è stata dimostrata una lesione del giro paraippocampico destro con aumento del flusso sanguigno locale anche nei periodi intercritici. Le funzioni cerebrali, in particolare le funzioni mentali superiori, sono distinte in sottofunzioni localizzate in varie aree cerebrali. L'esempio più eclatante è il linguaggio. Ne consegue, che la lesione di una specifica area cerebrale non comporta necessariamente la scomparsa di una funzione o può comportare solo una scomparsa transitoria perchè le aree indenni possono assumere i compiti della regione lesa. Ricordiamo che non tutta la corteccia se distrutta causa la perdita di funzioni: c'è infatti una parte della corteccia la cui alterazione non da segni clinici. La prima è detta grande area eccitabile. la seconda è detta grande area ineccitabile ed è la sede dei centri corticali associativi. Intendiamo per area eccitabile, quella porzione di corteccia che se stimolata da luogo a risposte funzionali evidenti, viceversa l'area muta anche se stimolata non da luogo a risposte. Facciamo un breve ripasso di ciò che abbiamo detto nella lezione precedente. Le aree della sensibilità generale sono nel lobo parietale. Distinguiamo due aree: l'area sensitiva primaria nella circonvoluzione postrolandica, l'area sensitiva secondaria alla base delle circonvoluzioni pre e postrolandiche. Alla prima arrivano informazioni sulla sensibilità tattile, termica, dolorifica e propiocettiva dalla metà controlaterale del corpo. alla seconda arriverebbero fibre solo dal braccio e dalla gamba.. Le aree uditive sono presenti nel lobo temporale, precisamente nella prima circonvoluzione.. L'area uditiva principale riceve fibre dalla porzione parvicellulare del corpo genicolato mediale e l'area uditiva secondaria riceve fibre dalla porzione magnicellulare della stessa struttura. La localizzazione delle aree vestibolari è incerta, sembrano essere situate anteriormente all'area acustica. Anche la localizzazione dell'area gustativa è ancora incerta, forse è situata nella parte profonda delle circonvoluzioni pre e postrolandiche e della scissura di Silvio. Le aree visive sono molto estese e sono situate nel lobo occipitale. L'area principale corrisponde alle grandi labbra della scissura calcarina. E' attraversata da una grossa stria trasversale e viene detta area striata. Accanto ad essa troviamo le aree ottiche accessorie, fra cui l'area della discriminazione visiva. L'area della motilità volontaria è nella circonvoluzione prerolandica, ha forma di cuneo ed è suddivisa in tre aree più piccole. La più importante è l'area 4, dalla quale origina gran parte del fascio piramidale. L'area 4 s invece ha funzione soppressoria. Le aree della motilità automatica o extrapiramidale rappresentano circa l'85% delle aree motrici e sono diffuse su tutta la corteccia.. Sono maturi i tempi per affrontare il mistero della coscienza. Il primo a sollevare la spinosa questione è stato l'inglese Crick che contrariamente a teologi, a filosofi e a molti scienziati, sostiene che per svelare il mistero della mente non si deve considerare il cervello come una scatola nera, ma occorre studiare i neuroni e le loro interazioni. Nell'aprile 94 si è tenuto il primo convegno sulle basi neurologiche della coscienza e sono fiorite mille teorie: una si basa sulla plasticità cerebrale. una sulla competizione fra circuiti neuronali, una sul rapporto con l'ambiente, una sul rapporto fra cervello e corpo. una che si basa sulla fisica dei quanti, una naturalista che invita a studiare il comportamento umano partendo da quello animale, eccetera. Ci sono inoltre studiosi che affermano che non sarà mai possibile studiare la coscienza in termini esclusivamente biologici. Il filosofo Mac Ginn sostiene che il cervello umano, come tutti i prodotti dell'evoluzione, ha dei limiti: così come la scimmia non potrà mai comprendere la fisica nucleare, la coscienza resterà sempre al di là della comprensione umana. Un altro filosofo, Cialmers, sostiene che nessuna teoria fisica potrà mai spiegare la coscienza. Si potranno spiegare, aggiunge il filosofo, le singole funzioni mentali, ma non perché l'esecuzione di tali funzioni è accompagnata dall'esperienza soggettiva. Insomma il problema è sul tappeto, ma siamo agli inizi, sicuramente sarà uno dei grandi temi di ricerca del prossimo secolo. Certamente le recenti scoperte e i futuri studi porteranno grossi risultati anche nella clinica. Si dice ad esempio che la farmacologia, controllando chimicamente le emozioni, soppianterà la psicoterapia. Vedremo, io ne dubito, non va mai dimenticato che la mente non è solo il prodotto di reazioni elettrochimiche, ma sicuramente queste vengono integrate e influenzate dalla storia personale e dalle esperienze di ognuno. Non bisogna inoltre sottovalutare i potenziali rischi. Ritengo infatti che tutti noi che in qualche modo ci occupiamo di scienza dobbiamo sempre riflettere sull'impatto etico delle nostre ricerche. Non bisogna mai sfidare la natura oltre un certo limite o essa troverà il modo di vendicarsi.

5 - MIDOLLO SPINALE E TRONCO CEREBRALE

Il sistema nervoso centrale è suddiviso in una componente centrale, formata da encefalo (contenuto nel cranio) e midollo spinale (contenuto nel canale vertebrale) e in una componente periferica formata dai recettori, dai gangli e dalle fibre nervose. Inoltre c'è il sistema nervoso autonomo, localizzato sia a livello centrale che periferico. Nel sistema nervoso centrale i neuroni possono riunirsi in strati (sostanza grigia) o in gruppi omogenei (gangli o nuclei). La sostanza grigia è in superficie nell'encefalo (corteccia cerebrale e cerebellare) e in profondità nel midollo spinale. I prolungamenti assonali si riuniscono in fasci avvolti da guaine mieliniche e formano la sostanza bianca e le fibre nervose. Ciascuna struttura nervosa riceve e invia fibre ad altre strutture. Quando questi collegamenti assumono un significato funzionale specifico, si parla di via nervosa. Il sistema nervoso centrale è avvolto da tre membrane connettivali, le meningi. dall'esterno all'interno dura madre, aracnoide e pia madre. Fra la seconda e la terza scorre il liquido cefalo-rachidiano. Il midollo spinale è di forma cilindrica, spogliato dalle meningi, appare come un cordone di sostanza nervosa di colore bianco, lungo 42-44 cm con diametro di 6-12 mm e del peso di 28 g. Va dal foro occipitale alla seconda vertebra lombare. Occupa il canale vertebrale, è avvolto dalle meningi e cranialmente si continua con il bulbo. Presenta un solco longitudinale anteriore, uno posteriore e due solchi longitudinali laterali anteriori e due laterali posteriori. Tali solchi delimitano sei cordoni, tre per lato, cordone anteriore, laterale e posteriore. Il cordone posteriore a sua volta è attraversato da un solco che lo divide in due sezioni, dette fascicolo gracile e fascicolo cuneato. La sostanza bianca è esterna, la grigia è interna. In sezione trasversale, la sostanza grigia ha una forma ad "H" con due espansioni dette corna anteriori e due posteriori. La sostanza grigia nelle corna anteriori e posteriori può essere distinta in una radice (più vicina alla commessura) e in una estremità. Nella sostanza grigia del midollo spinale si trovano tre tipi di neuroni: radicolari, funicolari e di associazione. I neuroni radicolari formano la radice anteriore dei nervi spinali. I neuroni funicolari penetrano nella sostanza bianca con un tratto ascendente e uno discendente. I neuroni di assoooiazione permettono collegamenti a breve distanza. Dalle estremità delle corna anteriori fuoriescono gli assoni che costituiscono la radice motoria (anteriore o ventrale, che emerge dal solco laterale anteriore), mentre alle estremità delle corna posteriori arrivano al livello del solco laterale posteriore i prolungamenti dei neuroni sensitivi dei gangli spinali costituendo la radice sensitiva (posteriore o dorsale). Non appena al di fuori del midollo spinale, i prolungamenti anteriori e posteriori si organizzano in fasci che costituiscono trentuno radici anteriori e posteriori dei nervi spinali, che escono dal canale vertebrale passando per i forami intervertebrali tra le lamine verticali delle vertebre. Su ciascuna radice posteriore si trova il ganglio spinale corrispondente, di dimensioni variabili a seconda del livello. La sostanza grigia del midollo spinale sembra organizzata in strati sovrapposti e trasversali detti lamine numerate dalla I alla X in senso postero-anteriore. Per effetto dell'asimmetria di sviluppo tra midollo spinale e colonna vertebrale (la colonna continua ad accrescersi in lunghezza anche quando l'accrescimento del midollo è terminato), l'estremità caudale del midollo (cono midollare) si arresta tra L1 e L2 continuandosi con il filum terminale, (una specie di legamento che si continua fino a livello coccigeo): perciò i segmenti midollari caudali sono localizzati più in alto rispetto ai corrispondenti segmenti vertebrali. I nervi spinali, invece, fuoriescono dai forami intervertebrali corrispondenti, cosicché soprattutto nei segmenti caudali le radici assumono un orientamento prima obliquo, poi verticale per raggiungere il proprio forame intervertebrale. Inferiormente al cono midollare le radici si uniscono a formare una sorta di "coda di cavallo" (cauda equina). Il midollo spinale presenta due rigonfiamenti, uno cervicale tra la terza vertebra cervicale e la seconda toracica, uno lombosacrale tra la decima toracica e la prima lombare, corrispondenti ai segmenti che innervano rispettivamente l'arto superiore e quello inferiore. Nei cordoni anteriori passano fasci discendenti, nei cordoni laterali passano fasci ascendenti e discendenti, nei cordoni posteriori passano fasci ascendenti. I nervi spinali sono 31-33 paia: 8 cervicali, 12 toracici, 5 sacrali, 5 lombari, 1 o 3 coccigei. Il midollo spinale viene irrorato dalle arterie vertebrali, cervicali profonde, intercostali, lombari e sacrali, attraverso l'arteria spinale longitudinale anteriore e le arterie spinali longitudinali posteriori Il tronco cerebrale è costituito in direzione caudocraniale dal bulbo, dal ponte e dal mesencefalo. È lungo 8 cm. Inferiormente continua con il midollo spinale e superiormente con il diencefalo. È intimamente connesso con il cervelletto mediante i peduncoli cerebellari superiore, medio e inferiore. Il tronco è un'unità morfologica-funzionale che contiene centri e vie nervose vitali. Ricordiamo i centri per la respirazione, i nuclei di dieci nervi cranici, le vie piramidali, i centri e le vie extrapiramidali, ecc. I tre componenti del tronco sono divisi anteriormente da due solchi trasversali, il solco bulbopontino e il solco pontomesencefalico. Dal tronco emergono tutti i nervi cranici, tranne i primi due. Il bulbo anteriormente presenta due rilievi simmetrici, le piramidi. Nel bulbo troviamo i nuclei del IX, X, XI, XII paio di nervi cranici. Nel solco bulbopontino ci sono i nuclei del VI, VII e VIII paio. Nel ponte e nel mesencefalo ci sono i nuclei del III, IV e V paio di nervi cranici. Oggi parleremo del ponte e del bulbo. L'area ventrale del bulbo è sede di diverse formazioni. Troviamo: i nuclei dei nervi cranici vestibolare, IX, X, XI, XII. Medialmente troviamo: il fascicolo longitudinale mediale, sistema di connessione e integrazione per i movimenti oculari che va dal terzo ventricolo al midollo spinale; il lemnisco mediale, fascio ascendente che prende origine dai nuclei gracile e cuneato del bulbo e termina nel nucleo ventroposterolaterale del talamo proiettando la sensibilità profonda. Centralmente troviamo: la formazione reticolare. Sistema di integrazione multifunzionale che descriveremo la prossima volta. Nella porzione laterale troviamo: le vie spinotalamiche; le vie spinocerebellari; il peduncolo cerebellare inferiore; La base del bulbo è formata dalle piramidi che contengono le vie corticospinali e corticonucleari. La decussazione delle piramidi inizia nella parte caudale del bulbo. A questo livello il bulbo ha ancora le caratteristiche del midollo spinale e la sua struttura è ancora in via di trasformazione. Nel bulbo inoltre sono presenti anche nuclei grigi propri di questa struttura. Nuclei grigi di interesse sensitivo quali il nucleo del fascicolo gracile, il nucleo del fascicolo cuneato e il nucleo cuneato accessorio. Nuclei di interesse extrapiramidale quali il nucleo olivare inferiore e il nucleo arciforme. Passiamo al ponte. La zona ventrale del ponte contiene i nuclei dei nervi cranici V, VI e VII e cocleare. Medialmente troviamo: il fascicolo longitudinale mediale; il lenisco mediale. Centralmente: la formazione reticolare. Lateralmente : la radice discendente del trigemino; le vie pontocerebellari; le vie cerebelloreticolari; il fascio spinotalamico; il lenisco laterale, via ascendente collegata alle vie acustiche. La base del ponte contiene le fibre corticospinali, corticonucleari e corticopontine. Fra i nuclei grigi propri del ponte ricordiamo: i nuclei che ricevono fibre dalla corteccia cerebrale e le proiettano al neocerebellum; i nuclei della via acustica: i nuclei del lemnisco laterale.

6 - IL SISTEMA LIMBICO

Il sistema limbico è costituito da alcune regioni telencefaliche e diencefaliche. Il loro significato funzionale è coordinare le afferenze sensoriali con le reazioni corporee e le necessità viscerali. Inoltre le regioni del sistema limbico rappresentano la struttura anatomica in cui nascono le emozioni. Tale sistema è stato più volte definito Cervello emotivo o Cervello viscerale per farne capire l'importanza funzionale. Il sistema limbico è costituito da formazioni grigie tra loro unite da importanti fasci di connessione. Le formazioni grigie del sistema limbico sono: la corteccia del cingolo, il giro paraippocampale, l'ippocampo, parte dell'amigdala, i nuclei mammillari dell'ipotalamo, i nuclei anteriori del talamo. I principali fasci di connessione fra queste formazioni sono: il fornice, il fascio mammillo talamico, la stria terminale. Le regioni corticali che costituiscono tale sistema formano sulla faccia mediale degli emisferi un complesso circolare. Il sistema limbico elabora le emozioni. È inoltre coinvolto nel controllo del comportamento e nei processi di memorizzazione. Certamente il concetto di sistema limbico è più funzionale che morfologico. Tale regione infatti oltre ad appartenere a due distinte porzioni dell'encefalo, telencefalo e diencefalo, concorre all'elaborazione di tutti i comportamenti correlati con la sopravvivenza della specie, elabora le emozioni con le conseguenti manifestazioni cognitive ed è anche coinvolto nei processi di memorizzazione. Il sistema limbico è una formazione filogeneticamente molto antica, presenta la forma di una C. È sorprendente il fatto che pur con proporzioni differenti è presente in tutti i mammiferi con organizzazione e sviluppo simile. Queste osservazioni fanno ritenere che le basi fisiologiche dell'emotività e il controllo del comportamento siano simili in tutti i mammiferi. Vedete qui uno schema delle principali strutture del sistema limbico e delle sue connessioni. Recentemente gli studi su tale sistema sono aumentati. Tali studi hanno come scopo quello di chiarire e far conoscere le basi biochimiche, neuroanatomiche, neurofsiologiche della vita emotiva. In effetti un approfondimento delle nostre conoscenze sul significato e sui meccanismi di funzionamento del sistema limbico è particolarmente richiesto in quanto le alterazioni di tali strutture sembrano essere alla base di numerose malattie psichiatriche. Descriviamo ora le formazioni grigie che costituiscono il sistema limbico. La corteccia del cingolo è posta nella superficie mediale dell'emisfero cerebrale, attorno al corpo calloso. Nella maggiore parte della propria estensione la corteccia cingolata appare liscia. priva di circonvoluzioni. Il solco del corpo calloso separa la corteccia del cingolo dal corpo calloso. Il solco contiene il tratto di Lancì si e l'arteria cerebrale anteriore.. In corrispondenza dello splenio del corpo calloso la corteccia cingolata si restringe. Tale restringimento viene denominato istmo della corteccia cingolata. Anteriormente all'istmo inizia l'ippocampo, giro paraippocampale. Strutturalmente la corteccia del cingolo è del tipo archicorteccia.. Con il termine di formazione dell'ippocampo definiamo una porzione del sistema nervoso centrale costituita dall'ippocampo propriamente detto, dal giro paraippocampale, dal giro dentato. L'ippocampo origina nel corso dello sviluppo. dal lobo temporale. In seguito la porzione anteriore di esso si ripiega su se stessa e forma una struttura denominata uncus o corno d'Ammone. Medialmente rispetto all'ippocampo si osservano il giro dentato e quello paraippocampale, tra loro separati dal solco ippocampale. La formazione dell'ippocampo si affaccia nel corno inferiore del ventricolo laterale. Inoltre la superficie ventricolare dell'ippocampo è ricoperta da un sottile strato di sostanza bianca. l'alveus, composto dagli assoni dei neuroni ippocampali. Strutturalmente l'ippocampo è costituito da archicorteccia, cioè da tre strati di cellule nervose. Lo strato molecolare, simile allo strato molecolare della neocorteccia, è costituita da piccole cellule e da fibre nervose. Lo strato delle cellule piramidali è costituito da grosse cellule simili ai neuroni piramidali della neocorteccia. Lo strato delle cellule polimorfe è anch'esso simile all'omonimo strato della neocorteccia. Gli assoni di questo strato formeranno fibre di associazione paraippocampali. Il giro dentato è una piccola circonvoluzione di forma semilunare, appare sottile e dentellata. È posta tra fimbria e fornice. Il giro dentato è strutturalmente simile all'ippocampo, ma invece di possedere lo strato delle cellule piramidali, possiede uno strato di piccole cellule granulari. Il giro paraippocampale si estende dal solco ippocampale all'istmo della corteccia cingolata. La sua struttura è simile all'ippocampo. La formazione dell'ippocampo presenta un maggior numero di connessioni efferenti che afferenti. Le fibre afferenti provengono dai centri olfattivi e percorrono il fornice.. Tra le varie strutture del sistema limibico esistono importanti connessioni afferenti ed efferenti reciproche.. Il fornice è il principale fascio efferente dell'ippocampo.. È composto da un milione di fibre nervose molto mielinizzate.. Le sue fibre nervose originano dalle cellule piramidali e da quelle polimorfe. Tali fibre prima formano l'alveus. poi la fimbria. e poi il fornice. Il fornice raggiunge il corpo calloso, i nuclei anteriori del talamo. Terminando nei corpi mammillari dell'ipotalamo. L'amigdala topograficamente fa parte dei nuclei della base, ma funzionalmente non appartengono al sistema extrapiramidale. L'amigdala è composto da due porzioni: quella dorsomediale, quella ventromediale. La prima appartiene all''area olfattiva entorinale: la seconda non è collegata alle vie olfattive. L'amigdala è connesso con la neocorteccia, in particolare con il lobo temporale, tramite la stria terminale. La stria terminale circonda la coda del nucleo caudato, passa tra il talamo e la testa del nucleo caudato, termina coi rami terminali nella corteccia, nell'area settale, nell'ipotalamo e nei nuclei talamici. Qualche cenno sui nuclei anteriori del talamo. È un complesso nucleare raccolto tra i bracci divergenti della lamina midollare interna. Sono tre, il più voluminoso è il nucleo antero-ventrale. Sono connessi con le vie olfattive. Tale struttura riceve afferenze dai nuclei mammillari attraverso il fascio mammillo talamico. Invia invece efferenze alla corteccia del giro del cingolo. I nuclei mammillari sono posti nei corpi mammillari e intervengono soprattutto in riflessi come il leccare e il masticare. I nuclei ipotalamici provvedono, inoltre, mediante la liberazione di sostanze ormonali, a controllare l'attività endocrina dell'ipofisi anteriore. Alcune considerazioni funzionali. Il sistema limbico da un punto di vista funzionale è stato diviso in quattro zone: la zona fronto-temporale, corrispondente all'uncus dell'ippocampo e al giro dentato. controlla le reazioni di attacco e difesa; la zona parieto-occipitale, corrispondente al giro paraippocampale, controlla l'attività sessuale; la zona occipito-temporale. corrispondente alla porzione posteriore della corteccia cingolata, regolerebbe la vita affettiva. la zona temporo-frontale, corrispondente alla porzione anteriore della corteccia cingolata. I circuiti del sistema limbico concorrono quindi nel loro insieme a due momenti fondamentali della vita animale: la preservazione dell'individuo e la preservazione della specie. Infatti tali strutture regolerebbero le reazioni emotive di attacco, fuga, paura e la funzione sessuale. Inoltre le strutture del sistema limbico partecipano ai processi di memorizzazione, soprattutto di memoria recente. Sempre dal punto di vista funzionale esiste un circuito dell'amigdala e un circuito settale. Il primo sarebbe deputato all'autoprotezione dell'individuo controllando le reazioni di aggressività, fuga, eccetera.. Il circuito settale costituito dai nuclei del setto, dall'ippocampo e dal cingolo, sarebbe deputato all'organizzazione della funzione sessuale, cioè all'autoprotezione della specie. Infine il circuito di Papez costituito da ippocampo, nuclei mammillari, nuclei talamici e cingolo, sarebbe deputato ai processi di memorizzazione.