IL SISTEMA LIMBICO

Il sistema limbico comprende alcune regioni del diencefalo e del telencefalo che “coordinano le afferenze sensoriali con le reazioni corporee e le necessità viscerali” (Papez 19589)e che “rappresentano il luogo di origine delle emozioni”(Fulton 1951).
Indubbiamente il concetto di Sistema Limbico non è tanto morfologico, quanto fisiologico e psicologico. Tale porzione del Sistema Nervoso Centrale interviene nell’elaborazione di tutto l’insieme dei comportamenti correlati con la sopravvivenza della specie, elabora le emozioni e le manifestazioni vegetative che ad esse si accompagnano ed è coinvolto nei processi di memorizzazione.
Il Sistema Limbico è una formazione filogeneticamente antica. Studiandone l’anatomia comparata si rimane sorpresi come, pur essendo differente la sua estensione nelle varie specie dei mammiferi, il suo sviluppo e la sua organizzazione siano simili. Tali osservazioni fanno ritenere che le basi fisiologiche dell’emotività e del comportamento siano simili in tutti i mammiferi (Valzelli 1970).
Il Sistema Limbico è costituito da formazioni grigie tra loro unite da importanti fasci di connessione. Le formazioni grigie del sistema limbico sono la corteccia del cingolo, il giro ippocampale, l’ippocampo, parte del nucleo amigdaloideo, i nuclei del setto pellucido, i nuclei mammillari dell’ipotalamo, il complesso nucleare anteriore del talamo.
I principali fasci di connessione tra tali formazioni grigie sono il fornice, la stria terminale ed il fascio mammillo-talamico. Segue ora una breve descrizione di queste strutture.

1) Area sopracallosa o corteccia del cingolo: è una delle 4 aree corticali che rappresentano i centri di percezione del sistema limbico. Le quattro aree corticali sono le seguenti:
1) Zona fronto-temporale: corrispondente all’uncino dell’ippocampo ed al giro dentato (controlla la nutrizione e regola le reazioni di attaco e difesa).
2) Zona parieto-occipitale mediale: corrisponde, grossolanamente, al giro ippocampale (controlla l’attività sessuale).
3) Zona occipito-temporale mediale: corrisponde alla porzione posteriore della corteccia del cingolo (regola la vita affettiva).
4) Zona fronto-temporale mediale o zona sopracallosa o corteccia del cingolo, corrisponde alla porzione anteriore ed intermedia della corteccia del cingolo, (regola la preservazione dell’individuo e della specie).
La corteccia del cingolo è posta sulla superficie mediale dell’emisfero cerebrale, attorno al corpo calloso. Nella maggior parte della propria estensione la corteccia del cingolo appare liscia e priva di circonvoluzioni.
Il solco del corpo calloso separa la corteccia del Cingolo dal corpo calloso.
Il solco del corpo calloso contiene il nervo di Lancisi, l’indusium griseum e l’arteria cerebrale anteriore. In corrispondenza dello splenio del corpo calloso la corteccia del cingolo si restringe. Tale restringimento viene denominato istmo della corteccia del cingolo. Anteriormente all’istmo troviamo il giro paraippocampale.
Il giro paraippocampale si estende dal solco ippocampale all’istmo della corteccia del cingolo. Strutturalmente è simile all’ippocampo. Il giro paraippocampale possiede un fascio di associazione, il cingulum, per i diversi territori della stessa circonvoluzione; un fascio per il lobo temporale (fascicolo uncinato); un fascio striato, passante per la capsula interna; un fascio che, passante per il corpo calloso, lo collega alla corteccia controlaterale ed al setto pellucido, e, attraverso il fornice, lo collega ad altre zone del sistema limbico.
Le aree del sistema limbico concorrono, nel loro insieme, a due funzioni fondamentali della vita animale, quella della preservazione dell’individuo e quella della preservazione della specie.
Per preservazione dell’individuo si intendono le reazioni emotive, la paura, i fenomeni detti di “attacco e fuga”.
Relativamente alla funzione di preservazione della specie(funzione riproduttiva)il sistema limbico controlla il comportamento sessuale.
Lesioni di alcune aree del sistema limbico possono determinare impotenza, ipersessualità e deviazioni nel comportamento sessuale.
Altra importante funzione del sistema limbico è quella di partecipare ai processi di memorizzazione. In particolare le strutture limbiche sarebbero deputate allo stabilirsi della traccia della memoria recente. Lesioni del circuito ippocampo-fornice-mammillo-talamico (il cosiddetto circuito di Papez) determinano la sindrome di Korsakoff, caratterizzata clinicamente da una completa amnesia degli eventi appena accaduti e dal ricordo normale delle esperienze passate. La sindrome di Korsakoff si presenta nei traumatizzati cranici, negli alcolisti e nei dementi senili.

2) Il corpo calloso è costituito da una spessa lamina di sostanza bianca nella quale passano un gran numero di fibre nervose ( oltre 100 milioni) che reciprocamente collegano regioni ampie della corteccia di tutti i lobi con corrispondenti regioni dell’emisfero opposto.Queste fibre attraversano il pavimento della fessura inter emisferica, formano la maggior parte del tetto dei ventricoli laterali, e si aprono a ventaglio in una massiccia radiazione callosaper poi distribuirsi alle varie regioni corticali. Le parti del corpo calloso sono indicate come: 1)rostro, 2) ginocchio, 3) corpo e 4) splenio.
IL ginocchio contiene fibre che collegano le parti anteriori dei lobi frontali; le fibre della restante parte del lobo frontale e del lobo parietale attraversano il corpo del corpo calloso. Fibre che attraversano lo splenio collegano le regioni dei lobi temporale ed occipitale. Le fibre dello splenio del corpo calloso, che si estendono inferiormente lungo il margine laterale del corno posteriore del ventricolo laterale separano il ventricolo dalla radiazione ottica e formano il tapetum.

3) IL fornice è il principale fascio di fibre efferenti dal sistema limbico. Le connessioni tra le formazioni grigie del sistema limbico presentano importanti collegamenti reciproci, afferenti ed efferenti. IL fornice è composto, nell’uomo, da circa un milione di fibre nervose abbondantemente mielinizzate. Le fibre del fornice originano dagli strati piramidali e dallo strato di cellule polimorfe.
Le fibre in questione dapprima danno luogo alla formazione dell’alveus, quindi, unitesi, costituiranno la fimbria (posta nella porzione mediale dell’ippocampo). La fimbria si continua con le gambe del fornice che raggiungono il corpo calloso sovrastandolo (corpo del fornice).Si piegano quindi in corrispondenza dei nuclei anteriori del talamo ( colonne del fornice ) e raggiungono i nuclei mammillari dell’ipotalamo, dove terminano. La fimbria del fornice dell’ippocampo sta sul lato mediale dell’ippocampo e si continua lateralmente con l’alveo. Procedendo dall’indietro diventa più sottile e si continua nella gamba del fornice; davanti arriva sull’uncino. E’ ricoperta dalla pia madre e dà inserzione alla lamina corioidea. E’ costituita da due tipi di fibre:
- neuriti delle cellule piramidali dell’ippocampo, aventi il seguente decorso: cellule piramidali -> alveo -> fimbria -> fornice -> corpi mammillari dell’ipotalamo.
- Fibre commessurali: dalla fimbria passano nella gamba del fornice, poi nello psalterium e arrivano allo strato radiato dell’ippocampo (sono formate dai dendriti delle cellule piramidali ).

4) La stria terminale. E’ un fascio di fibre nervose che origina dalla fascia posteriore del nucleo amigdaloideo e, decorrendo parallelamente al fornice, giunge al foro Monro, dove si divide, in corrispondenza della commessura anteriore, in tre parti: una sopracommessurale, una commessurale ed una sottocommessurale. Le fibre sopra e sottocommessurali si portano ai nuclei del setto pellucido, all’ipotalamo anteriore e al lobo piriforme;quelle commessurali raggiungono il nucleo amigdaloideo controlaterale.

5) Stria midollare del talamo: è una stria di sostanza bianca che segna il limite antero-mediale del talamo.
Vi decorrono le fibre che provengono dalla corteccia olfattiva e che sono destinate ai nuclei abenulari di entrambi i lati. La maggior parte di queste fibre nascono dalla sostanza perforata anteriore e da altri centri olfattivi (come l’area paraolfattiva di Broca); vanno aggiunti poi: il fascicolo cortico-abenulare mediale (che prende origine dall’ippocampo); il fascicolo setto-abenulare (dal setto pellucido); il fascicolo amigdalo-abenulare (dall’amigdala); il fascicolo cortico-abenulare laterale (dal giro dell’ippocampo); il fascicolo ipotalamo-abenulare (dall’ipotalamo); il fascicolo preottico-abenulare (dal telencefalo, area ventrale mediana); fibre provenienti dai collicoli superiori. Tutte queste fibre raggiungono il nucleo abenulare omolaterale oppure, passando nella commessura abenulare, il contro laterale.

6) Fascio nervoso del prosencefalo: è il circuito che collega l’ipotalamo con il sistema limbico. Effettua il seguente percorso: ippocampo-> corpo mammilare dell’ipotalamo -> gruppo nucleare anteriore del talamo -> circonvoluzione del cingolo -> ippocampo.

7) Abenula: è una formazione bianca di fibre mieliniche in continuazione con l’epifisi e con la commessura abenulare, da una parte, e parzialmente con la stria midollare dall’altra. Al di sotto del peduncolo abenulare sono situati i nuclei dell’abenula, sui quali arrivano le fibre dell’abenula.

8) Nucleo interpeduncolare del mesencefalo: è posto tra i due peduncoli del mesencefalo, nella parte ventrale del tegmento mesencefalico, medialmente alla sostanza nera. Mal definibile nell’uomo è sede di afferenze ed efferenze al sistema limbico.

9) I corpi mammillari dell’ipotalamo (nuclei mammillari dell’ipotalamo): costituiscono la parte inferiore dell’ipotalamo e sono situati fra i peduncoli cerebrali, davanti alla fossa inter-peduncolare e dietro al tuber cinereum. Sono due piccole formazioni sferiche, aventi un diametro di 5-6 mm, separate dalla fessura mediana. E’ possibile riscontrare la presenza di un corpo mammillare accessorio a lato del corpo principale. Sono di colore bianco per la presenza di fibre mieliniche intorno ad una massa grigia centrale che è formata da una zona magnicellulare e da una zona parvicellulare oltre che da un intreccio di dendriti e neuriti alla periferia. Esistono delle fibre che uniscono i due corpi mammillari, passando attraverso la commessura sopramammillare.

10) Il nucleo amigdaloideo. E’ distinto nell’uomo in due porzioni: una parte cortico-mediale e una parte basilaterale. La parte cortico-mediale riceve afferenze dal bulbo olfattivo, mediante la stria olfattoria laterale e controlaterale. Le efferenze della parte cortico-mediale sono dirette nell’area del setto, all’ipotalamo preottico omo e controlaterale. La parte basilaterale del nucleo amigdaloideo è collegata al giro paraippocampale, che, a sua volta, è connesso al lobo temporale ( neocorteccia).
Per mezzo di fibre di associazione la neocorteccia del lobo temporale è collegata al lobo frontale ed alla circonvoluzione del cingolo. Altri sistemi associativi del nucleo amigdaloideo sono rappresentati dai collegamenti reciproci con le zone laterali, ventrali e preottiche dell’ipotalamo; con il lobulo periforme; con il nucleo dorsale mediale del talamo; con i nuclei dell’abenula. Il nucleo amigdaloideo, per le sue connessioni, è un centro pre la regolazione e la correlazione di impulsi viscerali e somatici.

11) Ippocampo o formazione ammonica: rappresenta la parte più antica della coteccia o archipallio. Distinguiamo un ippocampo ventrale ripiegato due volte su se stesso e comprendente il piede dell’ippocampo; l’alveo dell’ippocampo, il giro dentato e la fimbria, e un ippocampo dorsale, rudimentale nell’uomo, non ripiegato su se stesso e comprendente la stria olfattiva mediale e la stria olfattiva laterale.
Il piede dell’ippocampo o rilievo dell’ippocampo propriamente detto o corno d’Ammone (per la sua forma che ricorda in sezione orizzontale un corno d’ariete) costituisce la porzione mediale del corno inferiore del pavimento dei ventricoli laterali, appartiene alla paleocorteccia ed è formato da quattro strati.
L’alveo dell’ippocampo o fondo dell’ippocampo sta dopo lo strato polimorfo dell’ippocampo ed il corno inferiore dei ventricoli laterali. In altre parole è la prima struttura dell’ippocampo che si incontra a partire dal pavimento dei ventricoli laterali.
Esso è attraversato dalle fibre commissurali che provengono dall’ippocamo controlaterale ed è anche attraversato dai neuriti delle cellule piramidali dell’ippocampo che passano poi nella fimbria, nel fornice e sono diretti ai
tubercoli mammillari

12) Il giro dentato è una formazione dell’ippocampo appartenente all’archipallio e quindi è tristratificata. Attraverso di essa passano sia fibre efferenti che fibre afferenti per l’ippocampo. Senza entrare in particolari strutturali basterà dire che il giro dentato riceve afferenze da territori della neocorteccia temporale adiacente. Su questi territori si proiettano, attraverso catene neuroniche, diverse aree associative. Il giro dentato è collegato all’area settale ( via fornice e stria di Lancisi ) e all’ippocampo controlaterale mediante la commessura del fornice ( psalterium ).
Il Giro dentato è una stretta striscia di sostanza grigia (3 mm. di larghezza) compresa fra il giro paraippocampale e la fimbria; il solco dell’ippocampo lo separa dal giro ippocampale mentre il solco fimbrio-dentato lo separa dalla fimbria. Presenta numerose incisure che gli conferiscono un aspetto dentato, da cui il nome. Si prolunga davanti nella benderella dell’uncus, che si continua nell’uncus, e dietro abbandona la fimbria e va verso la superficie dorsale del corpo calloso, mentre la fimbria va verso la superficie ventrale del corpo calloso stesso lasciando in mezzo lo splenio del corpo calloso. Il giro dentato presenta una faccia convessa che è in continuazione con lo strato molecolare dell’ippocampo, ed una faccia concava che è in continuazione con la lamina terminale dell’ippocampo.

13) Bulbo olfattorio: fa parte del lobo olfattivo, appartenente al paleoencefalo, che è andato incontro a una progressiva riduzione nel corso della filogenesi, parallelamente all’aumento del neoencefalo. E’ situato nel solco olfattorio (estremo anteriore), che sta sulla faccia orbitaria del lobo frontale, ed è la porzione terminale del tratto olfattorio, con cui sta in continuazione. E’ ricoperto dall’aracnoide; la tenda olfattiva (dipendenza della dura madre) lo separa dal lobo frontale.
In basso poggia sulla lamina cribrosa dell’etmoide, attraversata dalle fibre olfattive in arrivo al bulbo olfattorio. E’ grigio-rosa, molle, di dimensioni:8-9 mm. x 3-4 mm. x 1-1,5 mm.
Al centro c’è della glia gelatinosa, che durante lo sviluppo è andata a riempire la primitiva cavità. La struttura del bulbo olfattorio è costituita da 3 o da sei strati.

14) La stria olfattoria laterale percorre il corpo calloso dallo splenio fino al tronco, decorrendo nel solco del corpo calloso. E’ formata dalla sostanza grigia, è meno regolare e più variabile della stria mediale. Anch’essa fa parte dell’ippocampo dorsale.

15) La stria olfattoria mediale o nervo di Lancisi : percorre la faccia superiore del corpo calloso, partendo dallo splenio e terminando sul ginocchio. E’ lunga e sottile (1 mm.) ed è formata da sostanza bianca. Ha una posizione mediale sul corpo calloso. Fa parte dell’ippocampo dorsale ( che è detto ippocampoinvertito perché le strie costitutive sono “invertite” rispetto alla disposizione che si osserva nell’ippocampo ventrale).
L’ippocampo dorsale è assai ridotto nell’uomo a causa della riduzione del giro dentato e dello srotolamento dell’ippocampo. Parallelamente a questo processo si verifica il grande sviluppo del neopallio e del sistema di collegamento interemisferico contenuto nel corpo calloso.
Le fibre della stria olfattiva mediale partono dal bulbo olfattivo, passano nel tratto olfattorio, nella stria olfattoria mediale, e arrivano all’ippocampo.

16) Tratto olfattorio: è situato nel solco olfattorio, nella faccia orbitaria del lobo frontale. E’ la continuazione posteriore del bulbo olfattorio e termina nel trigono olfattorio. E’rivestito dalla nevroglia e da uno strato di fibre mieliniche sottili.

17) I nuclei del setto pellucido: Sono costituiti da diversi raggruppamenti cellulari (nuclei dorsali, nuclei ventrali, mediali e caudali). Il setto pellucido è un importante nodo di smistamento di segnali, provenienti dalle diverse strutture limbiche, e diretti all’ipotalamo. E’ un complesso nucleare che è molto evoluto nei primati e nell’uomo raggiunge il suo massimo sviluppo.

18) Banda o Benderella diagonale di Broca: è sinonimo di peduncolo del setto pellucido ed arriva all’area settale ed all’area paraolfattoria; si chiama anche giro subcalloso o giro paraterminale; è formato da fibre mieliniche che raggiungono la sostanza perforata anteriore.

19) Nuclei anteriori del talamo: sono i nuclei anteriore-ventrale (il più grande), anteriore-dorsale(il più piccolo)e anteriore-mediale.
I primi due determinano la sporgenza del tubercolo anteriore del talamo. Sono formati da cellule medie e piccole, rotonde o poligonali, in cui sono presenti scarse zolle di Nissl e pigmenti gialli. Ricevono le fibre del fascio mammillo-talamico: la maggior parte delle fibre originano dal nucleo mammillare mediale e terminano nei nuclei antero-ventrale ed antero-mediale omolaterali del talamo.

Commissura habenularum, Commessura delle abenule o commessura superiore: è costituita dalle fibre della stria midollare che si incrociano terminando nei nuclei abenulari del lato opposto. La maggior parte di queste fibre nascono dalla sostanza perforata anteriore e da altri centri olfattori (come l’area paraolfattoria di Broca);a tali fibre vanno aggiunti: il fascicolo cortico-abenulare mediale (proveniente dall’ippocampo);il fascicolo setto-abenulare (che deriva dal setto pellucido); il fascicolo amigdalo-abenulare (che deriva dall’amigdala); il fascicolo cortico-abenulare laterale (dal giro dell’ippocampo); il fascicolo ipotalamo-abenulare (che deriva dall’ipotalamo); il fascicolo preottico-abenulare (che deriva dal telencefalo, area ventrale mediana); fibre provenienti dai collicoli superiori.
Trigonum habenulae, trigono dell’abenula: è un piccolo triangolo un po’ sollevato compreso fra l’abenula, il talamo e il collicolo superiore(da quest’ultimo è separato mediante solchi). Accoglie i nuclei dell’abenula, sui quali arriva la stria midollare. I trigoni dei due lati sono uniti dalla commessura abenulare, alla quale è appeso il corpo pineale.
La commessura anteriore è un piccolo fascio compatto che attraversa la linea mediana anteriormente alle colonne del fornice. Questa commessura ha una forma generale non dissimile da un manubrio di bicicletta e consiste di due parti. Una piccola parte anteriore della commessura connette sui due lati le strutture olfattive, mentre la parte posteriore, più ampia, connette tra loro le regioni dei giri temporale, medio e inferiore.
Fasciola cinerea: va dalla stria mediale alla fascia dentata.
Il fascio mammillo-talamico connette i nuclei mammillari dell’ipotalamo con il complesso nucleare anteriore del talamo.